El Complejo Tuberculoso. Interacción con la Fauna Salvaje
Oral communication in I Curso sobre Enfermedades Emergentes y Fauna Salvaje
April 23rd, 2010
La tuberculosis en una enfermedad crónica causada por agentes del complejo Mycobacterium tuberculosis que puede afectar a un amplio rango de mamíferos incluyendo animales salvajes y el hombre. Las principales consecuencias que tiene esta infección en animales salvajes se centran en tres aspectos fundamentales: 1) la morbilidad y mortalidad que la infección puede causar en la población salvaje, especialmente en las especies protegidas y en peligro de extinción; 2) el papel de estas especies como reservorio de la infección para los animales domésticos y su repercusión en las campañas de erradicación de la tuberculosis bovina; y 3) el posible impacto en Salud Pública. En esta presentación se discutirán los aspectos relacionados principalmente con la epidemiología de la enfermedad, las distintas técnicas diagnósticas así como los mecanismos de control (medidas de manejo, sacrificio, vacunación) que se pueden aplicar para reducir esta enfermedad en los animales salvajes
INTRODUCCIÓN
La tuberculosis es una enfermedad crónica que puede afectar a muchas especies animales además del hombre. Es responsable de importantes pérdidas económicas debidas a gastos generados en la erradicación y compensaciones a los propietarios por el sacrificio obligatorio, al descenso en la producción, decaimiento progresivo y a las limitaciones en el comercio de los animales y sus productos.
El agente etiológico está incluido dentro del denominado complejo Mycobacterium (M.) tuberculosis, destacando en nuestro país M. bovis como el más importante agente productor de la tuberculosis en ganado bovino, M. caprae que es el principal agente etiológico de la tuberculosis caprina y M. tuberculosis como responsable principal de la tuberculosis en el hombre.
M. bovis, se ha aislado en una amplia gama de especies animales tales como búfalos, bisones, cabras, caballos, camellos, cerdos, jabalíes, ciervos, antílopes, perros, gatos, zorros, visones, pósum, tejones, hurones, ratas, primates, llamas, tapires, alces, elefantes, rinocerontes, zarigüeyas, ardillas de tierra, nutrias, focas, liebres, topos, mapaches, coyotes y varios depredadores felinos como el león, el tigre, el leopardo o el lince, entre otros. La mayoría de estos animales pueden considerarse tanto como reservorios (maintenance host), o no reservorios (spillover host) de la tuberculosis bovina (Morris y Pfeiffer 1995).
En los animales considerados reservorios, la infección persiste en la especie afectada sin ninguna fuente de reinfección externa, y pueden también ser la fuente de infección para otras especies animales. En un hospedador spillover, la infección no persiste indefinidamente a menos que haya una reinfección por parte de otras especies (domésticos o salvajes). El hospedador spillover puede ser considerado el hospedador final y no tener implicación en la transmisión de la enfermedad, o puede actuar como hospedador transmisor de la misma a otras especies animales salvajes o volver a los animales domésticos (spillback). Por lo tanto, tanto reservorio como hospedador spillover pueden actuar como vectores de la enfermedad. Estos dos conceptos son importantes cuando se plantea el control de la enfermedad y el seguimiento de la infección en una especie una vez que la infección ha sido eliminada o está en vías de erradicación.
En Europa, gracias a la aplicación sistemática de los programas de control basados en pruebas de diagnóstico y el sacrificio de los animales positivos ha permitido erradicar la tuberculosis bovina en muchos países. Sin embargo en otros países, la erradicación está siendo más difícil a pesar de una disminución en la prevalencia. En España, el programa de erradicación de la tuberculosis bovina se inició de forma sistemática en el año 1986 con el objetivo de lograr la erradicación de la enfermedad.
La prueba de diagnóstico oficial empleada en dicho programa es la intradermotuberculinización (IDTB) y todos los animales positivos en dicha prueba deben ser sacrificados. Este método diagnóstico ha resultado tremendamente útil para disminuir sensiblemente los niveles de prevalencia, pero presenta algunas limitaciones que limitan su sensibilidad si se usa como única herramienta en las últimas etapas de la campaña, como puede ser la presencia de infecciones mixtas o la existencia de reservorios silvestres. Generalmente los animales salvajes responsables del mantenimiento de la tuberculosis en España son especies cinegéticas. Dada su importancia existe una nueva regulación sanitaria (Real Decreto 1082/2009) por el que se establecen los requisitos para el movimiento de animales de explotaciones cinegéticas, así como animales de fauna silvestre.
PREVALENCIA DE LA TUBERCULOSIS EN ANIMALES SALVAJES
La prevalencia de la tuberculosis bovina en animales de vida libre es desconocida en muchas ocasiones ya que, a pesar de la toma de datos de las encuestas llevadas a cabo en el campo y la inspección de las carcasas, este parámetro únicamente se evalúa cuando la especie animal es considerada como reservorio de la infección. Por lo tanto, la recogida de datos normalmente recae sobre las distintas fuentes de información asociadas a los animales muertos por envenenamiento o caza, atropellos y hospitalizaciones de animales. Sin embargo, sí que se ha estimado la prevalencia de la infección para las especies ya definidas como reservorios, aunque hay que tener en cuenta la posible variación en la sensibilidad de las distintas técnicas usadas para su evaluación.
Los tejones son reconocidos como el principal reservorio en Reino Unido y la República de Irlanda y únicamente se conocen datos sobre su prevalencia en estos países. Según estudios realizados en el sur de Inglaterra en diez zonas de alta prevalencia de tuberculosis bovina la prevalencia de tuberculosis en tejones eliminados oscilaba entre 2% y el 37% (Bourne et al. 2007); en la República de Irlanda la prevalencia en tejones en cuatro zonas fue 19,5% (Griffin et al. 2005).
La infección en jabalíes está muy extendida en Europa y se ha descrito tanto en países libres como no libres de tuberculosis. En los últimos 10 años varios artículos han confirmado la infección en Hungría, Croacia, Francia, Alemania, Italia, Portugal, Eslovaquia y España. La mayor parte de los estudios proceden de los países mediterráneos y su prevalencia en jabalíes varía entre el 1% al 52%, observándose los valores más altos en el sur de la Península Ibérica (Wilson et al. 2009). En España, estudios realizados en el centro-sur, muestran prevalencias de tuberculosis en jabalíes entre el 3% y el 52%, basándose en la presencia de lesiones compatibles con tuberculosis (Hermoso de Mendoza et al. 2006, Vicente et al. 2006) o el aislamiento del agente causal mediante cultivo microbiológico (Aranaz et al. 2004, Gortázar et al. 2008). Aunque la mayoría de los estudios realizados en la Península Ibérica señalan al jabalí como reservorio de la tuberculosis bovina, otros estudios italianos han sugerido al jabalí como hospedador final de M. bovis, con base en la localización de las lesiones en la cabeza.
La tuberculosis bovina en cérvidos ha sido descrita en varias especies en Estados Unidos, Canadá y Europa. Aunque los principales reservorios estudiados son en ciervo de cola blanca y el alce en América del Norte, en Europa aún se cuestiona su papel como reservorio de la infección. M. bovis ha sido aislado de cérvidos en Reino Unido, España, Irlanda, Austria, Suiza, Hungría, Portugal, Francia, y Dinamarca, entre otros. La prevalencia de esta enfermedad en Europa puede ser alta pero varía dependiendo de la región entre el 1% y el 27%. En España, la infección está distribuida en la población silvestre de ciervo (Cervus elaphus hispanicus), siendo Castilla-La Mancha, Extremadura y Andalucía las comunidades más afectadas donde la prevalencia en estas áreas oscila entre el 1,74% y el 27% (Hermoso de Mendoza et al. 2006, Gortázar et al. 2008).
IMPORTANCIA DEL CONTROL DE LA TUBERCULOSIS EN ANIMALES SALVAJES
A pesar que se ha identificado tuberculosis en animales salvajes en todo el mundo, el riesgo que estos animales suponen para otras especies, incluyendo el hombre, es variable entre países y depende de las diversas condiciones epidemiológicas y medioambientales.
Las principales consecuencias que tiene esta infección en animales salvajes se centran en tres aspectos fundamentales:
1) la morbilidad y mortalidad que la infección puede causar en la población salvaje, especialmente en las especies protegidas y en peligro de extinción;
2) el papel de estas especies como reservorio de la infección para los animales domésticos; y
3) el posible impacto en Salud Pública.
La tuberculosis bovina tiene un gran impacto en el bienestar animal y en la conservación de la biodiversidad, viéndose afectada la supervivencia de especies en peligro de extinción. La presencia de M. bovis genera un aumento en la morbilidad y mortalidad en las poblaciones de animales salvajes. Este hecho puede tener efectos catastróficos en la conservación de especies protegidas en los que la muerte de un individuo podría representar la pérdida de la especie. En Europa, la escasa población del protegido lince ibérico (Lynx pardinus) podría estar en peligro debido a la vulnerabilidad de esta población a la tuberculosis bovina (Briones et al. 2000).
El papel de los animales salvajes en el mantenimiento y transmisión al ganado bovino de la infección por M. bovis representa el mayor impacto económico de la enfermedad en salvajes en Europa (Wilson et al. 2009). Como ya hemos comentado, la tuberculosis bovina tiene particular importancia en los países donde los programas de erradicación han reducido substancialmente la incidencia de tuberculosis en ganado vacuno pero donde la enfermedad persiste y ocurren nuevos brotes. Los ejemplos más conocidos de reservorios de tuberculosis en animales salvajes en Europa son el tejón europeo (Meles meles) en Reino Unido y la República de Irlanda y el jabalí (Sus scrofa) en España. Otros ejemplos son el pósum de cola de cepillo (Trichosurus vulpecula) en Nueva Zelanda, el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) en Estados Unidos, el alce o ciervo canadiense (Cervus elaphus manitobensis) y el bisón (Bison bison athabascae) en Canadá, y el búfalo cafre (Syncerus caffer) en África.
El último punto a tener en cuenta en lo que respecta a los animales salvajes es su posible implicación como fuente de infección en humanos, ya que esta enfermedad se trata de una zoonosis. Existe el riesgo de transmisión de la infección por contacto directo entre los animales infectados y los cazadores o manipuladores, así como también de sus derivados cárnicos. En lo referente al contacto directo, existe riesgo de contagio en el personal que maneja animales infectados o sus carcasas mediante la contaminación por aerosoles cuando las carcasas están abiertas, o mediante la entrada del agente patógeno a través de cortes en la piel o vía oral por escasas medidas higiénicas. Además hay que tener en cuenta que los animales cazados se suelen destinar al consumo humano y la carne de animales infectados puede contener micobacterias viables que representan un riesgo para los consumidores.
DIAGNÓSTICO Y EPIDEMIOLOGÍA MOLECULAR
Actualmente el cultivo microbiológico del organismo a partir de muestras clínicas se sigue considerando como la prueba de referencia o el gold standard para el diagnóstico de tuberculosis en animales salvajes. El principal inconveniente de esta técnica es que requiere un personal cualificado así como instalaciones específicas (laboratorio de bioseguridad de nivel 3), además de que es una técnica que requiere un largo periodo de incubación. Debido a esto, se han desarrollado técnicas inmunológicas basadas en la respuesta de tipo celular (detección de gamma-interferón) o de tipo serológico (detección de anticuerpos).
Los estudios epidemiológicos además de basarse en la información recogida en las encuestas epidemiológicas se apoyan en técnicas de caracterización molecular que han permitido un mejor entendimiento de factores como la transmisión entre ganado vacuno y el papel de los animales salvajes, además de otros factores medioambientales. La técnica de DVR-spoligotyping (Direct Variable Repeat Spacer Oligonucleotide Typing) se basa en la amplificación de los espaciadores entre las secuencias DR mediante una reacción en cadena de la polimerasa (Kamerbeek et al. 1997). Al final del protocolo se obtiene un patrón, denominado perfil de espoligo o espoligotipo, que se caracteriza por la presencia o ausencia de espaciadores. Esta técnica ha permitido poner de manifiesto una relación epidemiológica entre brotes originados en distintas áreas geográficas, al detectarse en esas zonas un mismo patrón de espoligotipo. Una prueba evidente de esta transmisión entre animales domésticos y salvajes es el hallazgo de patrones de espoligo idénticos en ambas especies animales.
Dada la importancia de la caracterización molecular en los estudios epidemiológicos el Centro VISAVET dentro de un convenio de investigación con el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (MARM) diseñó una base de datos nacional de micobacteriosis animal (mycoDB) que recoge los registros nacionales de infecciones por M. bovis y M. caprae desde 1996 hasta la actualidad. El acceso a esta base de datos es restringido a los Servicios Veterinarios y Laboratorios que participan en el Programa Nacional de Erradicación de la Tuberculosis Bovina y se realiza a través de la página web de la Red de Alerta Sanitaria (RASVE) del MARM. Dicha base de datos ofrece la información sobre los espoligotipos aislados según los siguientes criterios de consulta: año de aislamiento de la cepa, especie animal, Comunidad Autónoma y municipio. Además está complementada con un visor geográfico que muestra la distribución geográfica de los aislamientos de M. bovis y M. caprae a nivel de municipios.
CONTROL
La recogida sistemática de datos epidemiológicos y su combinación con los datos de abundancia y de distribución son factores que pueden ayudar a determinar la situación de la tuberculosis en los animales salvajes. El principal problema radica en que, exceptuando en Reino Unido con los tejones, no existen datos de prevalencia de los últimos años en las distintas especies salvajes. En general, se obtienen buenos resultados para determinar la situación de la tuberculosis en las distintas localizaciones geográficas si se combinan los datos de observación de lesiones macroscópicas y pruebas serológicas, con la realización de cultivo microbiológico y confirmación mediante PCR en un grupo más reducido de animales.
Existen medidas que pueden contribuir a la reducción de la prevalencia de la tuberculosis en animales salvajes como puede ser la reducción del contacto entre animales domésticos y salvajes mediante separación física con la instalación de vallados, eliminar el suministro de alimentos o agua de animales salvajes próximos a ganado doméstico, eliminación adecuada de los cadáveres o el control de la fertilidad para indirectamente reducir la población. El sacrificio de animales tiene el principal objetivo de disminuir la población de los animales, aunque su aplicación como parte de un programa de control ha tenido distintos resultados ya que por ejemplo en Australia el sacrificio de búfalos favoreció la reducción de la tuberculosis bovina pero sin embargo en Reino Unido el sacrificio de tejones resultó en el incremento de la prevalencia en la zonas adyacentes a los sacrificios. Por todo esto, un sacrificio dirigido puede tener sentido en determinadas circunstancias siempre combinándola con otras medidas como pruebas diagnósticas. La vacunación con BCG (bacilo Calmette-Guerin) es una herramienta que está en estudio como posible alternativa en el control de la tuberculosis en animales salvajes. El principal inconveniente es la administración de la vacuna y su estabilidad en condiciones de campo ya que se ha determinado que la vía oral es la más eficaz cuando se pretende controlar poblaciones salvajes en un área geográfica amplia.
BIBLIOGRAFÍA
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 | Servicio de Micobacterias (MYC). Centro de Vigilancia Sanitaria Veterinaria (VISAVET). Universidad Complutense (UCM). |
| Departamento de Sanidad Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense (UCM). |
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